①由DNA与组蛋白包装成核小体，在组蛋白H的介导下核小体彼此连接形成直径约nm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构；②在有组蛋白H存在的情况下，核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈个核小体，形成外径nm，内径nm，螺距nm的螺线管